“中国故事·中国西藏”图片展在斯洛伐克举行
A biológiában a mitózis azt a folyamatot jelenti, mely során a sejt két egyenl? utódsejtbe választja megkett?z?d?tt genomját. általában ezt citokinézis k?veti, amely a citoplazmát és a sejtmembránt is kettéosztja. Az eredmény: két azonos utódsejt, k?zel azonos organellum elosztással. A mitózis és citokinézis ?sszefoglaló neve a sejtciklusban a mitotikus (M) fázis.
A mitózis kizárólag az eukariótáknál jelenik meg. A t?bbsejt? szervezetekben a szomatikus (testi) sejt mitózison megy keresztül. A n?vényekben a spórákat képz? sejtek, az állatokban pedig az ivarsejteket képz? sejtek – melyekb?l majd hímben spermium, n?stényben petesejt lesz – meiózissal osztódnak. Mitózissal az állatok testi sejtjei és a n?vények ivarsejtjei képz?dnek, szemben a meiózissal, melynek révén az állatok (és az ember) ivarsejtjei és a n?vények spórái keletkeznek. A prokarióták, melyeknek nincs sejtmagjuk, bináris hasadással kett?z?dnek meg.
Mivel a citokinézis az esetek t?bbségében a mitózissal együtt jelenik meg, ezért szokás a mitózis alatt a teljes mitotikus fázist érteni. Habár vannak sejtek, melyekben a két folyamat kül?n van választva, azaz t?bbmagvú sejtek keletkeznek. Ez leginkább egyes gomba (penész) fajoknál figyelhet? meg. De jelen van például gyüm?lcslegyeknél is az embrionális fejl?dés bizonyos szakaszaiban.
Hogyan osztja ketté a mitózis a genetikai információt?
[szerkesztés]
Diploid eukarióta sejtben minden kromoszómából kett? van, egy az anyától, egy az apától. Ezeket homológ kromoszóma pároknak nevezzük, melyek nem feltétlenül azonosak genetikailag. Például a szem színéért felel?s gén az apa kromoszómáján a z?ld, az anyáén a barna színt kódolja.
A mitózis els?dleges eredménye az anyasejt genomjának szétválása két utódsejtbe. Mivel a két utódsejtnek teljesen azonosnak kell lennie, ami a genetikai információt illeti, ezért az osztódás el?tt minden kromoszómát meg kell kett?zni. Ez az interfázis k?zepén t?rténik meg, annak is az S fázisában.
így minden kromoszóma ?nmagának két genetikailag azonos másolatát tartalmazza, melyeket kromatidnak nevezünk. Ezek a centromeren keresztül vannak ?sszekapcsolva. A kromatidok ?nmagukban viszont nem tekinthet?k kromoszómának.
Az ábrán a piros és kék kromoszómák homológok. A DNS megkett?z?dése után a homológ kromoszómák két-két testvérkromatidból állnak. A mitózis befejeztével a testvérkromatidokból testvér kromoszómák j?nnek létre, és két utódsejtbe kerülnek. így tehát az anyasejt genomja megkett?z?d?tt, majd két identikus sejt keletkezett.
A fázisok
[szerkesztés]
A sejtciklus kezd?dik a G1 fázissal, mely n?vekedést indít el, majd az S fázisban megkett?z?dik a DNS, a G2 újabb n?vekedést jelent, végül az M fázisban, azaz a mitotikus szakaszban kettéválik a sejt, két azonos genetikai állományú utódsejtet eredményezve.
A mitózis folyamatos és dinamikus folyamat, mégis 5 fázisra bontható:
Profázis
[szerkesztés]Profázisban a kromatin magasan szervezett kromoszómákká kondenzálódik. Az S fázis DNS megkett?z?dése után a kromoszómák testvérkromatidokból állnak, melyek a centromeren keresztül kapcsolódnak ?ssze. Ebben az ?sszeállásban egy az ATPázokhoz tartozó konzervatív fehérje családnak, SMC-knek (structural maintance of chromosomes) van nagy szerepe. Két legfontosabb fehérje molekulája kondenzin és a kohezin. A kohezin a testvér kromatidák ?sszeállásban játszik szerepet, míg a kondenzin a kromoszóma szerkezet kialakításában, a spiralizációban.
A sejtmagon kívül találjuk a két centroszómát, amely a sejt mikrotubulus organizáló k?zpontjából (MTOC) j?tt létre. Ezek a centroszómák folyamatosan a sejt két ellentétes pólusaiba vándorolnak, mik?zben formálódik a mitotikus osztódási orsó. A centroszóma másik gyakran használt neve a sejtk?zpont.
Prometafázis
[szerkesztés]A magmembrán felbomlik és vezikulumokba csomagolódik, mikrotubulusok árasztják el a sejtmag belsejét. Ezt nyitott mitózisnak nevezzük és csak a t?bbsejt? szervezetekben jelenik meg. Néhány protistában és algában a zárt mitózisban is képes penetrálni a mikrotubulus a sértetlen magmembránt.
A kromoszómák kinetokórjaihoz (azokhoz a helyekhez, melyekben a testvérkromatidok ?sszekapcsolódnak [centromerben vannak a kinetokórok, vagyis a centromer egy régió, a kinetokór pedig struktúra]) k?t?dnek a húzófonalak (osztódási orsók). Kritérium, hogy csak akkor stabilis a k?tés, ha az egyik húzófonal a kinetokór egyik pólusához, másik fonal a másik pólushoz kapcsolódik. Erre azért van szükség, hogy ne kerülhessen mindkét kromatid ugyanabba a sejtbe, míg ebben az esetben a másik sejtbe egy sem kerülhetne.
Mikor a húzófonalak elérik a megfelel? hosszúságot, keresni kezdik a kinetokórokat. Minden kromoszóma a centromernél két kinetokort alkot, mindkett? egy-egy kromatiddal van kapcsolatban. A jelenlegi kutatási eredmények szerint a kinetokorban molekuláris motorok vannak, melyek a húzófonalak kapcsolódására aktiválódnak, és így ATP energiáját felhasználva jutnak el a centroszómáig.
A centroszómák stabilitását a leend? két utódsejt helyén a kinetokor mikrotubulusokon kivül az asztrális és a poláris mikrotubulusok stabilizálják. El?bbi a sejt membránhoz csillagszer?n k?ti az új sejtk?zpontot, míg a poláris mikrotubulusok a két sejtk?zpont ?sszek?tésében játszanak szerepet a kromoszómák érintése nélkül.
A prometafázist gyakran a profázis részeként említik.
Metafázis
[szerkesztés]
A kromoszómák, melyek a két pólus irányába már elk?telezettek, de még egymáshoz tapadó testvérkromatidokból állnak, felsorakoznak az ún. egyenlít?i síkban. A sejt a sejtosztódás ezen állapotában vizsgálható a legeredményesebben. Klinikai kromoszómavizsgálatoknál is a metafázisban blokkolják a sejtet, például kolhicinnel.
Ez a legr?videbb szakasz. Mikor a síkba rendez?dtek a kromoszómák, már véget is ér. A metafázis végén található a sejtciklus harmadik "M ellen?rzési pontja". Ez azt jelenti, hogy a sejt saját magát ellen?rzi, hogy minden rendben t?rtént-e: kapcsolódott-e minden kinetokor régióhoz mikrotubulus és létrej?tt-e megfelel?en a mitotikus orsó a poláris mikrotubulusokból.
2 lehetséges út:
- Ha a sejt hibát talál, akkor aktiválódik a kolhicin molekula, amely lebontja a mikrotubulusokat és megállítja az osztódást metafázisban.
- Ha minden rendben zajlott, akkor aktiválódik APC/C (anaphase promoting complex /ciklosome) molekula (amely tulajdonképpen egy ubikvitin ligáz) és megkezdi a felkészülést az anafázisra.
- A molekula egyik szubsztrát fehérjéje a szekurin, amely a szeparáz enzimet gátolja. A szekurin leszakításával a szeparáz aktiválódik és lehasítja a kromoszómákat ?sszetartó kohezin molekulát, így a kromoszómákat már a kinetokor mikrotubulusok el tudják húzni a sejt két pólusa felé. Ez a lépés nélkül?zhetetlen az anafázis létrej?ttéhez.
- Bár igaz ez a lépés kés?bb játszódik le, de itt kell megemlíteni, hogy a komplex másik célfehérje a ciklin molekulák családja. ?k azok, amelyek a Cdk (Ciklin dependens kináz)-ok aktivitáshoz feltétlenül szükségesek, így az MPF (vagy M-Cdk) m?k?déséhez is. A ciklineket a komplex inaktiválja, amely az MPF molekulák inaktivációját vonja maga után. Ezzel megnyílik az út a mitózis befejezésére és a citoplazma szétváláshoz a citokinezishez.
Anafázis
[szerkesztés]
Miután a kinetokórjukhoz tapadt mikrotubulusokkal rendelkez? kromoszómák az egyenlít?i síkba rendez?dtek, két folyamat játszódik le:
- Anafázis A: A testvérkromatidokat ?sszek?t? fehérjék leválnak, ezáltal a testvérkromatidokból testvérkromoszóma keletkezik, hiszen a húzófonalak megr?vidülnek a megfelel? pólusban elhelyezked? centroszóma irányában. Ebben a szétválásban a kinetokor mikrotubulusok játszanak szerepet.
- Anafázis B: A kinetokkórhoz nem kapcsolódó - más néven poláros - mikrotubulusok ezzel a sejt t?kéletesen ellentétes pólusába szorítják a centroszómákat és meghatározzák az új sejt sejtk?zpontjainak helyét.
Ezt a két fázist gyakran nevezik korai és kés?i anafázisnak.
Telofázis
[szerkesztés]
A telofázis a pro- és prometafázis fordítottja. A mitózis utóhatásait tünteti el. Tehát a kromoszómák despiralizációjával és kondenzációjával újra létrej?n az egybefügg? kromatin állomány, így kialakul újra a sejtmag, majd a vezikulumokból újra ?sszeáll a sejtmaghártya. A poláris mikrotubulusok tovább hosszabbodnak, ezzel is n?velve a sejtek átmér?jét, mintegy megnyújtva a sejtet.
Citokinézis
[szerkesztés]A citokinézis a sejt fizikai kettéválása. A citoplazma bef?z?dése már az anafázisban megkezd?dik, de csak a telofázisban válik nyilvánvalóvá. K?zépen a mitotikus orsó tengelyén a sejt fokozatosan bef?z?dik, az egyenlít?i síkban egy kontraktilis gy?r?-rendszer alakul ki, amely egy sz?k kapcsolatot kezd kialakítani a leend? két utódsejt k?z?tt. Ezt k?zéptestnek (midbody) nevezik, és a poláris mikrotubulusok maradványai alkotják. Ez a kapcsolat kis id? elteltével megsz?nik és a két utódsejt citoplazmája teljesen szétválik, majd újra kialakulnak mindkét sejtben az interfázisos sejtre jellemz? mikrotubulusok.
Ezzel a mitózis befejez?d?tt. Az eredmény: két teljesen azonos sejt.
Jelent?sége
[szerkesztés]
A mitózis fontosság a kromoszómák számának megtartásában rejlik, mindegyik utódsejt ugyanolyan felépítéssel és kromoszómákkal fog rendelkezni egy hibátlan mitózis végeztével, mint az anya sejt. A transzkripció szünetel a mitózis folyamán, ugyanakkor a legújabb epigenetikai vizsgálatok kimutatták, hogy a sejt nem felejt, és az utód sejtekben is ugyanazok a gének lesznek az osztódás után transzkripcionálisan aktívak, amelyek az anyasejtben k?zvetlenül a mitózis el?tt.[1]
Hibák a mitózisban
[szerkesztés]A mitotikus hibák bár ritkák, mégis ha egy korai elváltozás k?vetkezik be, akár már zigóta korban, akkor súlyos k?vetkezményekkel is járhatnak. Hiszen bármilyen defektus is k?vetkezik be, azt minden osztódáskor továbbadja utódsejtjeinek az anyasejt.
A non-diszjunkcióban a kromoszómák képtelenek egymástól szétválni, így az egyik sejtben t?bblet (triszómia, hiszen három kromoszóma van jelen), a másikban hiány (monoszómia, hiszen csak egy kromoszóma található) fog keletkezni. Ezek a sejtek aneuploid sejtek, melyek hajlamosak rákos burjánzásra.
A mitózis traumatikus megpróbáltatás a sejt számára. A sejt organellumainak szerkezete drámaian megváltozik, a genetikai anyag kondenzálódik, majd újból felbomlik, ami kromoszóma hibákat, sérüléseket eredményezhet, ami pedig genetikai betegségekhez vezethet. Ilyen sérülés lehet az inverzió, transzlokáció, duplikáció, deléció. Ezen sérülések nagy része halálhoz vezet.
Endomitózis
[szerkesztés]Az endomitózis a mitózis egy formája, melyben a DNS megkett?z?dése után a sejt nem válik ketté, olyan sejtet eredményezve, melynek kromoszómaszáma jóval t?bb, mint a normális. A folyamat neve endoreduplikáció, a keletkezett állapoté pedig endoploidia.
ábrák a mitózisról
[szerkesztés]A mitotikus sejtek immunfluoreszcenciás eljárásokkal kit?n?en láthatóvá tehet?k mikroszkóp alatt:
-
Korai profázis: A nem kinetokórhoz kapcsolódó z?ld mikrotubulusok mátrixot képeznek a kék sejtmag k?rül. A z?ld pontok a centroszómák. -
Korai prometafázis: A magmembrán éppen szétesett, így a mikrotubulusok képesek kapcsolódni a kinetokórokhoz. -
Korai anafázis: A centroszómák a pólusokhoz rendez?dtek. A világoskék kromoszómák szétváltak. -
Kés?i anafázis: Ellentétes pólusba szorított centroszómák és kialakul az új sejt sejtk?zpontjainak helye.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Zhou G, Liu D, Liang C (2005). ?Memory mechanisms of active transcription during cell division.” (angol nyelven). Bioessays 27 (12), 1239-45. o. DOI:10.1002/bies.20327. PMID 16299763.
Források
[szerkesztés]- Sejtbiológia [egyetemi jegyzet] 194-199. oldal (írta: Darvas Zsuzsa-László Valéria, Semmelweis Kiadó, 2005) (a katalógusokban formailag hibás ISBN-nel szerepel) ISBN 963-39214-79-5
További információk
[szerkesztés]